ISOPTÈRES

ISOPTÈRES

Les Isoptères ou termites, insectes broyeurs à développement progressif, doivent leur nom à leurs deux paires d’ailes presque semblables qui, au repos, se superposent à plat sur le dos des mâles et des femelles jeunes. Bien qu’ils soient apparentés à des formes relativement archaïques (Blattoptéroïdes), les termites fossiles ne sont connus qu’à partir de l’Éocène. Les formes actuelles vivent en sociétés où existe un polymorphisme accentué donnant lieu à différentes «castes»: sexués ailés, soldats et ouvriers, neutres et aptères. Le plus souvent xylophages, ils ne vivent pas à l’air libre, mais construisent des nids creusés dans l’intérieur du bois ou maçonnés dans la terre. Ils appartiennent surtout à la faune de la zone intertropicale, mais certaines espèces habitent les régions tempérées d’Eurasie et d’Amérique.

Par leur polymorphisme et leur organisation sociale, par leur association avec les Flagellés symbiotiques qui leur permettent d’assimiler le bois, les termites présentent pour le biologiste le plus haut intérêt; mais les dégâts considérables qu’ils peuvent commettre dans les régions où ils pullulent leur confèrent une grande importance en entomologie appliquée.

Prenant pour modèles des termes tels que «mammalogie», «ornithologie», «carcinologie», P.-P. Grassé (1982) a proposé le mot «termitologie» et a intitulé Termitologia le monumental traité dans lequel il a rassemblé la synthèse de toutes les connaissances sur ces animaux (1982).

1. Morphologie et anatomie

Alors que la tête des termites ailés est presque orthognathe, celle des soldats devient presque prognathe et le tentorium revêt un aspect tout à fait spécial en formant un pont qui recouvre un allongement de la face inférieure du cou appelé gula . Les pièces buccales sont toujours broyeuses, et les mandibules sont hypertrophiées chez les «soldats». Les individus sexués ont deux paires d’ailes, presque semblables, sensiblement égales en longueur; complètement indépendantes, elles ont un rôle identique dans le vol. À la base de l’aile existe une ligne transversale de moindre résistance, la «suture basilaire», au niveau de laquelle elle se brise peu après l’essaimage, ne laissant qu’un moignon alaire (ou écaille).

Le tube digestif des termites varie d’une famille à une autre et même d’une caste à l’autre, car il est adapté à l’alimentation et au mode de vie. Le gésier musculeux, qui fait suite au jabot, est souvent muni de dents chitineuses (comme chez les blattes, dont les Isoptères sont très proches). L’intestin postérieur se dilate en une énorme panse rectale chez les xylophages qui hébergent des Flagellés symbiotiques.

L’appareil génital n’atteint son complet développement que chez les sexués; les ouvriers et les soldats, habituellement considérés (à tort) comme neutres, présentent cependant un appareil reproducteur mâle ou femelle plus ou moins développé mais non fonctionnel.

2. Les sociétés de termites

Chez les termites, on ne connaît aucune espèce où les individus vivent solitaires ou par petits groupes, comme on peut en observer chez les Hyménoptères (guêpes, abeilles); tous vivent en sociétés, dont certaines toutefois sont plus primitives que les autres.

Le polymorphisme

Les diverses castes qui constituent les sociétés de termites varient énormément selon les familles, voire selon les espèces. Ainsi, les Kalotermitidés (genre Kalotermes ) n’ont jamais de véritables ouvriers (ce sont les larves qui remplissent leurs fonctions); les Rhinotermitidés (ex.: Reticulitermes ) en possèdent; les Termitidés (ex.: Macrotermes ) ont parfois de grands ouvriers et de petits ouvriers. Cette même espèce produit aussi des grands et des petits soldats, alors que les espèces précédemment citées ont un seul type de soldats.

Les sexués

Le couple royal (fondateur) vit au cœur de la termitière dans une cellule royale qui est aussi sa prison car elle ne s’ouvre que par d’étroits orifices ne permettant pas le passage des sexués, beaucoup plus volumineux que les ouvriers et les soldats. Dans le cas de la reine en particulier, l’abdomen s’hypertrophie de façon caractéristique: d’après P.-P. Grassé, une femelle de Bellicositermes natalensis peut, au cours des ans, multiplier sa masse initiale par cent vingt-cinq; la reine de Cephalotermes par deux cent cinquante à trois cents.

Les vieilles reines ne peuvent donc se déplacer, immobilisées qu’elles sont par la masse de leur abdomen. La reine de Bellicositermes déjà citée atteint une longueur de 14 cm de long sur 3,5 cm de large. Les reines de Microtermes ou de Cephalotermes atteignent 4 à 5 cm de long sur 8 à 9 mm de large. Ces grosses reines sont gavées exclusivement d’aliments liquides contenant assez de protéines pour permettre une production d’œufs ininterrompue, trente-six mille œufs par 24 h, soit treize millions par an chez Bellicositermes natalensis (P.-P. Grassé). Mais les reines de Reticulitermes lucifugus (termite lucifuge des pays tempérés) ne pondent que quelques milliers d’œufs par an, et Calotermes flavicollis seulement deux cents à trois cents. Dans les colonies devenues orphelines, il apparaît des «sexués néoténiques» que l’on appelle aussi «sexués complémentaires» ou «roi et reine de substitution».

Les soldats

Les soldats dépendent étroitement de la société, car ils ne savent pas s’alimenter par eux-mêmes. Dans la termitière, ils sont nourris par les ouvriers (ou les larves âgées chez Kalotermes ). Chez les termites à symbiotes, ils reçoivent les aliments stomodéal et proctodéal soit en flattant de leurs antennes la tête des ouvriers, soit par excitation tactile de l’extrémité postérieure de l’abdomen. Chez les Termitidés, ils ne reçoivent que l’aliment stomodéal. Dépourvus de tous les réflexes commandant le forage, la trituration du bois ou l’art de maçonner, les soldats ne savent pas travailler.

Les entomologistes leur attribuent généralement la défense de la société, et leur anatomie (tête fortement cuirassée, mandibules hypertrophiées) semble correspondre à cette fonction, quoiqu’ils soient aveugles. Ils sont d’ailleurs bien adaptés à la lutte contre leurs ennemis (essentiellement les fourmis) sur lesquels ils rejettent des liquides visqueux nauséabonds ou toxiques: salive des Protermes et des Pseudacanthotermes , liquide frontal des Macrotermes , des Bellicositermes , des Rhinotermes , etc. En outre, les soldats ont une tactique de défense qui semble efficace: cercles protecteurs autour des orifices d’essaimage ou autour des ouvriers au travail, haies de soldats tournés vers l’extérieur protégeant les colonnes marchantes. Cependant, il ne faut pas exagérer leur importance, car leur nombre est toujours très faible (1 pour 500 ou même 1 pour 1 000 de la population). Certaines espèces (Anoplotermes ) n’ont pas de soldats, et les ouvriers assurent le rôle défensif (P.-P. Grassé et C. Noirot, 1948).

Les ouvriers

Les ouvriers, ou les larves des Kalotermitidés qui les remplacent, assument toutes les besognes de la société: percement ou édification des galeries, construction du nid, recherche de la nourriture, soins donnés aux œufs, approvisionnement du couvain, des sexués et des soldats, transports des jeunes. L’activité du léchage prend une place particulièrement importante dans la vie des termites à tous les stades: léchage des œufs, des jeunes, de la reine; les ouvriers (et les larves des termites inférieurs) s’entrelèchent très fréquemment. D’autre part, les rencontres entre termites sont souvent l’occasion d’un échange prolongé de caresses, d’attouchements mutuels, et cela, ajouté aux échanges alimentaires (trophallaxie de Weeler), montre l’importance des rapports corporels entre membres d’une même société.

L’essaimage

Lorsqu’une termitière compte déjà un nombre important d’individus, les nymphes du dernier stade muent à peu près en même temps et se transforment en ailés qui sortent en masse du nid pour aller fonder de nouvelles sociétés: c’est l’essaimage. Juste avant cet envol, les ouvriers percent les trous par lesquels s’échapperont les essaimants, mâles et femelles en proportions sensiblement égales. Le vol des ailés étant incertain et peu durable, l’essaim se disperse peu; cela favorise les accouplements consanguins et constitue un facteur d’isolement sexuel, maintenant des types locaux morphologiquement reconnaissables. Chaque couple se livre à une promenade nuptiale qui peut durer des heures, voire des jours, puis il creuse dans le bois ou dans la terre la chambre nuptiale. Après une ou deux journées de travail, le couple a achevé sa cellule et devient inactif; à ce moment, les conjoints se mutilent les ailes et les antennes dont ils amputent trois, quatre ou cinq articles. Le mâle féconde la femelle après un temps variable selon les espèces, mais toujours après des caresses prolongées. Le couple vivra ensemble de longues années, car les termites semblent être les Insectes ayant la longévité la plus grande. P.-P. Grassé estime à quatre-vingts ans l’âge de certains nids géants de Bellicositermes qu’il a eu l’occasion d’ouvrir et dans lesquels le couple fonctionnel était celui qui avait fondé le nid. Alors que, dans de tels nids, les femelles à l’abdomen hypertrophié sont impotentes et ne peuvent plus se mouvoir, le mâle change peu de taille. Toujours au voisinage de la reine, il la féconde périodiquement (douze accouplements en onze mois chez Zootermopsis en élevage).

Chez les Kalotermitidés, certains ailés n’essaiment pas, perdent leurs ailes et demeurent dans le nid, où ils sont tolérés. Ils ne participent pas à la reproduction et sont inutiles. Ils ont été appelés achrestogonimes par P.-P. Grassé et P. Bonneville qui les ont découverts (1935).

Déterminisme des castes et régulation sociale

Deux thèses se sont opposées pour expliquer la différenciation des castes. La théorie blastogénique soutient que la caste est déterminée dans l’œuf par des facteurs génétiques; la théorie épigénique (ou trophogénique) prétend que les larves issues d’œufs tous identiques s’orientent vers les diverses castes sous l’influence de facteurs extérieurs. Aujourd’hui, les arguments de la première théorie semblent tous criticables, et seule est retenue la théorie épigénique: en effet, on a pu montrer que les larves et les nymphes des Isoptères (sauf les Termitidés) ont les mêmes potentialités et que leur destinée est modifiable au gré de certaines influences extérieures.

La plasticité des termites est, en outre, bien mise en évidence par les faits de régulation sociale que l’on peut observer dans la nature ou au cours d’expériences. En effet, on constate que la composition globale de la société influe directement sur la destinée des individus qui ne sont pas encore arrivés au terme de leur développement. C’est ainsi que la suppression des sexués fonctionnels dans une colonie entraîne la transformation de certaines larves ou de certaines nymphes en sexués néoténiques. De même, on a pu observer la régulation du nombre des soldats dans une colonie naissante ou dans un fragment de colonie (par suppression ou adjonction expérimentale de soldats). On a aussi montré qu’un groupe homogène formé de sujets appartenant au même stade a tendance à réaliser une société dans laquelle toutes les castes sont représentées. La termitière fonctionne donc comme une unité qui tend à maintenir constamment son équilibre ou à le rétablir s’il a été rompu, à avoir présentes en son sein toutes les castes et à conserver entre elles certaines proportions numériques. Des expérimentations ont mis en évidence le rôle des glandes endocrines dans la différenciation des castes. L’implantation de corpora allata chez des pseudergates donne naissance à des soldats parfaitement formés ou à des intercastes (Lüscher, 1976; Lebrun, 1970-1979). La morphogenèse des différentes castes serait ainsi sous la dépendance des proportions relatives dans le sang de l’hormone de mue et de l’hormone juvénile.

3. Alimentation des termites

Les termites sont généralement considérés comme des mangeurs de bois. Mais, si cette conception est le plus souvent vraie, les Isoptères ne sont pas tous exclusivement xylophages; il existe parmi eux de véritables polyphages comme le Mastotermes darwiniensis , fléau de l’Australie septentrionale, qui consomme non seulement tout ce qui contient de la cellulose (bois, toile, coton, etc.) mais aussi la laine, la corne, l’ivoire, le sucre, etc. Cette polyphagie rapproche les termites des blattes qui ont un régime omnivore. En règle générale, les espèces les plus primitives (Kalotermes , Zootermopsis ) sont xylophages, les Rhinotermitidés (Reticulitermes ) y ajoutent diverses matières d’origine végétale, et les espèces supérieures (famille des Termitidés) ont des régimes plus variés. D’ailleurs, même les xylophages consomment non seulement le bois, mais aussi le mycélium des champignons qui l’attaquent. Ils y trouvent sans doute une source d’azote qui leur fait cruellement défaut et qu’ils compensent par tous les moyens y compris le cannibalisme (envers les individus blessés), la nécrophagie et l’oophagie. En outre, il est aujourd’hui généralement admis que les termites fixent l’azote atmosphèrique grâce à leurs bactéries symbiotiques (Breznak et coll., 1973; French et coll., 1976).

Trophallaxie

À côté des aliments bruts que les termites récoltent, leur nourriture comprend pour une grande part les aliments élaborés qu’ils recueillent auprès de leurs congénères: l’aliment stomodéal regurgité de bouche à bouche et l’aliment proctodéal qui est produit par l’anus. On a déjà signalé ^{[cf. FLAGELLÉS]} qu’il ne s’agit pas là de coprophagie vraie et que l’aliment proctodéal ne doit pas être confondu avec les excréments. Il consiste en un liquide riche en Flagellés, provenant directement de la panse rectale et paraissant jouer un rôle essentiel dans la digestion de la cellulose.

Les échanges trophallaxiques entre individus de la colonie (cf. HYMÉNOPTÉRES, chap. 3, Vie sociale ) revêtent une grande importance, car les individus de certaines castes ne peuvent pas ou ne savent pas s’alimenter par eux-mêmes et assimiler les aliments bruts; ces castes sont le plus souvent dépourvues de symbiotes. C’est ainsi que les sexués imaginaux ou néoténiques âgés et tous les soldats consomment exclusivement des aliments élaborés; il en est de même pour les larves du premier stade et pour le couvain de certaines espèces. Cependant, les ouvriers (et les larves des Kalotermitidés qui jouent le même rôle) consomment les deux sortes d’aliments. Si donc certaines castes sont incapables de se nourrir avec des aliments bruts, les termites consomment tous des aliments élaborés, et l’incessante transmission d’un individu à un autre des aliments stomodéal et proctodéal mérite bien le nom de rumination sociale qui lui a été donné.

Termites champignonnistes

Les termites de la sous-famille des Macrotermitidés ont la curieuse habitude de confectionner dans leur nid des «meules à champignons» dont la taille varie de celle d’une noisette à celle d’une tête humaine. Elles ont généralement l’aspect d’une éponge ou d’une morille et sont composées de boulettes de bois ou de feuilles mâchées, avalées puis expulsées très rapidement qui ne sont pas de véritables excréments comme on l’a cru longtemps (P.-P. Grassé, 1982). Les meules constituent un milieu favorable au développement de champignons, dont le mycélium prospère à l’intérieur et à l’extérieur des meules et y forme un feutrage: le velours.

Certains de ces champignons ne sont pas particuliers aux termitières: ce sont des Xylaria (Ascomycètes) qui ne fructifient pas dans le nid. D’autres, au contraire, sont exclusivement termitophiles, ce sont les Termitomyces (Basidiomycètes), qui donnent sur les meules des «mycotêtes», sortes de sphères blanches sortant du velours mycélien. Sous certaines conditions (à la saison des pluies et suivant l’âge de la meule), les Termitomyces se reproduisent sexuellement et élaborent un chapeau d’où se détachent les spores. Ces Termitomyces s’apparentent aux Agarics, et R. Heim (1940) a montré que, même sur milieux de culture, ils continuent à donner des mycotêtes, formations végétatives qui leur sont propres.

Les mycotêtes sont consommées, mais en petite quantité seulement, par les ouvriers; on suppose qu’elles apportent au termite des vitamines ou des substances de croissance, mais qu’elles ne constituent pas un aliment énergétique. Comme les meules sont en général couvertes de couvain, on a vu en elles les nourriceries de la société; mais on peut douter de cette interprétation, car les œufs et les larves se développent fort bien ailleurs.

4. Nidification

Les termites ne vivent pas à l’air libre, mais habitent des nids où l’air demeure calme et où le degré hygrométrique reste toujours élevé (plus de 50 p. 100 d’humidité rémanente). La lumière n’y pénètre jamais, et la teneur en gaz carbonique est importante. Les termites savent parfois maintenir sa constance.

Tous les degrés dans l’art de bâtir s’observent chez les termites; mais ce ne sont pas obligatoirement les espèces les plus évoluées qui construisent les édifices les plus complexes et les mieux organisés: on ne peut donc pas établir une phylogénie fondée sur la seule considération des nids. Certaines espèces se cantonnent dans le bois où elles creusent leurs galeries; c’est le cas de Kalotermes flavicollis . D’autres, comme Reticulitermes lucifugus , ont des nids mixtes qui s’étendent dans le bois et dans la terre. Ces deux espèces (les seules qui vivent dans la France méridionale) sont très nuisibles, mais n’ont pas de nids spectaculaires. En revanche, les espèces tropicales fabriquent des nids compliqués, parfois entièrement souterrains, comme les Odontotermes ou les Apicotermes africains qui sont les plus habiles des Insectes bâtisseurs. Les ouvriers utilisent essentiellement du mortier stercoral; ils défèquent au point voulu de l’édifice, puis triturent la pâte avec les appendices buccaux, l’étalent et la lissent. Leur nid enfoui dans le sol est composé d’étages reliés entre eux par une rampe hélicoïdale placée en leur centre. Ce nid extrêmement complexe est formé chez Apicotermes lamani de plusieurs unités (de 2 à 5) ou calies (de 30 cm de diamètre environ) communiquant entre elles par des galeries (nid polycalique). La construction de la calie ne résulte pas de l’agrandissement progressif d’un nid de petite taille, mais elle se fait du haut vers le bas dans une cavité préalablement creusée à la mesure de la future calie. Cette manière très particulière de procéder met souvent en défaut la logique humaine (P.-P. Grassé, 1981).

D’autres espèces font des nids mixtes souterrains et épigés. C’est le cas des Bellicositermes dont les nids sont sans doute les plus compliqués que construisent des animaux: celui de B. natalensis atteint quatre mètres de hauteur et quinze mètres de circonférence à la base. À l’intérieur du sol est d’abord édifié l’habitacle, isolé de la terre qui l’entoure par une cavité et porté par des piliers. Puis, au-dessus du sol, est érigée la muraille au-dedans de laquelle l’habitacle qui s’est accru est suspendu par des lamelles latérales, remplaçant les piliers.

D’autres espèces enfin, comme Amitermes evuncifer d’Afrique occidentale, font des nids mixtes qui atteignent cinq mètres de haut et s’appuient toujours à des arbres morts. Leur structure est alvéolaire, moins complexe que dans le cas précédent, mais leur population peut comprendre dix millions d’individus. Amitermes meridionalis d’Australie est connu sous le nom de «termite-boussole»: son nid épigé, qui a quatre mètres de haut et trois mètres de large mais dont l’épaisseur est limitée à un mètre, a l’aspect d’un mur, et il est toujours orienté nord-sud, les deux grandes faces étant tournées l’une vers l’est et l’autre vers l’ouest.

Certains termites enfin font des nids arboricoles, entièrement libérés du sol. C’est le cas de nombreuses espèces de Nasutitermes , comme N. arborum d’Afrique qui maçonne sur les branches des nids sphériques de structure alvéolaire ou comme N. graveolus d’Australie qui les colle contre le tronc.

isoptères [ izɔptɛr ] n. m. pl.

• 1873; de iso- et -ptère

♦ Zool. Ordre d'insectes à ailes égales, comprenant particulièrement les termites. Les ailes des isoptères disparaissent après le vol nuptial.

isoptères

n. m. pl. ENTOM Ordre des insectes du groupe des termites, comptant environ 2 000 espèces.

— Sing. Un isoptère.

isoptères [izɔptɛʀ] n. m. pl.

ÉTYM. 1873, in P. Larousse; de iso-, et -ptère.

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♦ Zool. Ordre d'insectes sociaux à deux paires d'ailes très semblables, appelés couramment termites (⇒ Termite), comptant environ 2 000 espèces réparties en six familles (cinq de « termites inférieurs » et les Termitidae ou termites supérieurs, comptant plus des deux tiers des espèces actuelles). — Au sing. || Un isoptère.

➪ tableau Classification des insectes.

Encyclopédie Universelle. 2012.